П.М.Бородин, А.В. Поляков

Что такого необыкновенного в обыкновенной бурозубке, чтобы писать ее портрет, хоть бы и хромосомный, и почему непременно на фоне ледников? Кто она такая вообще?

Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus, L.) принадлежит к обильному видами и родами семейству землероек, которое в свою очередь вместе с семействами ежей и кротов входит в отряд насекомоядных, самый древний и примитивный из всех отрядов в классе млекопитающих. Здесь сразу стоит развеять несколько заблуждений, которые немедленно возникают от чтения всех этих таксономических названий. Во-первых, землеройки, как правило, землю не роют, а пользуются ходами, прорытыми другими животными. Во-вторых, насекомоядные едят не только и не столько насекомых. В-третьих, отряд насекомоядных многие специалисты считают и не отрядом вовсе, а помойным ведром (rubbish bin) систематики, в которое помещают виды, которым в других отрядах места не нашлось. Совсем недавно из этого ведра извлекли африканскую слоновую землеройку и африканского златокрота и объединили их в один отряд афротериев (дословно африканских зверей) с даманом и слоном. Но это отдельная история. Наша обыкновенная бурозубка пока остается среди насекомоядных. И, хотя, землю эта землеройка не роет, зубы у нее действительно буроватые. И она, действительно, обыкновенная: ее можно встретить практически в любом лесу Евразии от Байкала до Британских островов включительно.

Чем интересны хромосомы бурозубки? Тем, что, анализируя их, мы можем восстановить эволюционную историю этого вида и понять его современную структуру.

Изменчивые хромосомы обыкновенной бурозубки

В школьном учебнике написано, что набор хромосом (кариотип) является постоянным для всех представителей одного вида. Все это верно для подавляющего большинства млекопитающих, но не для обыкновенной бурозубки. Число хромосом в кариотипе бурозубки варьирует в разных популяциях от 20 до 33.

Причины этой вариации стали понятными, когда с помощью дифференциального окрашивания хромосом стало возможным персонифицировать каждое отдельное хромосомное плечо. Плечи хромосом, составляющих кариотип бурозубки, стали обозначать буквами латинского алфавита. Выяснилось, что популяции (или группы популяций) различаются по композициям плеч в двуплечих (метацентрических) хромосомах и/или по соотношению в кариотипе двуплечих и одноплечих (акроцентрических) хромосом. Двенадцать акроцентрических хромосом бурозубки - g, h, i, j, k, l, m, n, o, p, q, r - составляют вариабельную часть ее кариотипа. Они могут сливаться между собой в произвольном порядке. От таких слияний может образоваться 66 разнообразных комбинаций метацентрических хромосом. Сорок одна из них уже обнаружена в природных популяциях. Еще 3 пары метацентрических хромосом бурозубки af, bс, и tu, которые тоже, по-видимому, образовались когда-то от слияний соответствующих акроцентрических хромосом, инвариантны - они обнаруживаются у всех особей данного вида.

Как только была обнаружена кариотипическая вариабельность бурозубки, в разных частях ее обитания нашлись исследователи, которые включились в кариотипический анализ на доступной для них территории. Они обнаружили, что каждая локальная популяция обыкновенной бурозубки имеет характерное сочетание вариабельных плеч. Группа популяций, населяющих единую территорию и имеющих одинаковые сочетания вариабельных плеч были определены как хромосомные расы. Вскоре была составлена подробная карта хромосомных рас бурозубки в европейской части Палеарктики.

Пришло время гипотез: по мере накопления информации о составе и распространенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки возникли попытки объяснить их происхождение. Один из наиболее активных исследователей этого вопроса - английский ученый Дж. Сирл, предположил, что эволюция хромосомных рас бурозубки шла по пути фиксации вновь сформировавшихся метацентриков в микропопуляциях, которые должны были возникать во время редукции численности бурозубок в период последнего глобального оледенения. Он предложил следующую схему. Пусть на краю ареала некой популяции возникает хромосомная мутация: слияние двух акроцентриков с образованием метацентрика. При резком снижении численности ареал популяции фрагментируется, и вместо единой свободно скрещивающейся популяции возникает множество мелких. В одной из таких мелких популяций хромосомная мутация имеет шанс уцелеть, а в момент роста численности распространиться и занять достаточно большой ареал (зафиксироваться). Сценарий Сирла предполагал, что в разных микропопуляциях независимо возникали и фиксировались разные слияния хромосом.

Практически одновременно с Дж. Сирлом исследовательница из Финляндии Л. Халлка на основе анализа финских рас предположила, что новые метацентрические хромосомы возникали за счет взаимных обменов плечами между разными метацентриками или между метацентриками и акроцентриками. Такие обмены называются полно-плечевыми реципрокными транслокациями. Согласно сценарию Халлки это был последовательный процесс. На границе существующей расы возникала транслокация, фиксировалась с образованием новой расы, после расширения ареала этой новой расы, на его границе возникала новая транслокация и так далее.

Совмещения этих позиций не предвиделось. Они существовали независимо друг от друга, являясь лишь предметом предпочтения их сторонников. Нужен был свежий взгляд со стороны. Например, из Сибири.

Сибирские хромосомные расы обыкновенной бурозубки.

Пионерские работы в Сибири были сделаны в нашем институте Севилью Ибрагимовной Раджабли, ее учениками и коллегами. Однако, к середине 90-х годов в Европе было описано около 40 рас, а в России, на которую приходится значительная часть ареала S. araneus - только 5. Таким образом, большая часть хромосомно-географической карты обыкновенной бурозубки зияла белым пятном. Тогда мы решили включиться в этот марафон и сфокусировать свое внимание на Сибири - наиболее доступной нам территории. За пять лет при поддержке РФФИ и ИНТАС мы картировали территорию от Байкала до западных склонов Урала, и удивительная по своей простоте и прелести картина эволюции обыкновенной бурозубки явилась нам во всей красе.

Давайте начнем обзор нашей карты с Байкала. Это - юго-восточный край ареала обыкновенной бурозубки. Раса, которая населяет этот район, имеет наименьшее число акроцентрических хромосом. Всего 4 из 12 плеч вариабельной части ее кариотипа объединены в метацентрики hi и jl. К северу от Байкальской обитает Стрелкинская раса, которая отличается от Байкальской по одному слиянию go. Двигаясь на запад вдоль южной границы вида, мы встречам на Алтае Семинскую расу, у которой вдобавок к Байкальским hi и jl мы обнаруживаем также слияние mn. К северу от Семинской находится Алтайская раса, в кариотипе которой появляется еще одно слияние - gk. По 54 параллели Алтайская раса граничит с Томской, где добавляется слияние qr. Таким образом выстраиваются две довольно изящные цепочки: Байкал - Стрелка и Байкал - Сема - Алтай - Томск, где каждая раса отличается от соседней на одно слияние.

Проблемы возникают с Ермаковской и Иглгинской расами, которые населяют территории, расположенные между ареалами этих двух производных ветвей Байкальской расы. Филогенетически эти близкие друг другу расы не связываются напрямую со своим окружением, а их происхождение требует дополнительных построений.

Но вот уж что совершенно невозможно, так это связать Новосибирскую расу с любой из сибирских, настолько сильно она отличается от всех них. Хотя Новосибирская раса занимает почти половину сибирской части ареала обыкновенной бурозубки, произошла она не от сибирских, а от уральских предков. Что самое замечательное, предок ее был открыт, как в свое время планета Плутон - на кончике пера

 В 1994 году группа финских исследователей опубликовала схему, в соответствии с которой кариотипы рас, населяющих восток Скандинавского полуострова, через серию последовательных полноплечевых реципрокных транслокаций, эволюционно связаны с кариотипом Новосибирской расы. В этой серии было только одно недостающее звено, один разрыв, который они заполнили, предположив что где-то в Сибири должна существовать переходная раса, которую они назвали Древней Северной расой. Год спустя нам посчастливилось обнаружить ее в окрестностях города Серова. Серовская раса, судя по исследованным нами точкам, распространена по всей территории восточного предгорья Урала и, кроме того, на правом берегу Оби, севернее впадения в нее реки Иртыш. Кариотип Серовской расы, как и Новосибирской, полностью состоит из метацентрических хромосом и единственной полноплечевой реципрокной транслокации - достаточно, чтобы одна из них трансформировалась в другую: Серовская ip,km -> ik,mp Новосибирская.

Что не было предсказано, и чего мы и сами не могли предполагать, так это то, что к западу от Серовской мы найдем две расы, кариотипы которых в точности совпадут с кариотипами двух финских рас. На западных склонах Урала мы нашли две новые расы. Юрюзаньская раса была обнаружена в окрестностях одноименного города в Челябинской области, Сокская - описана на основе выборок из популяций на реке Сок в Самарской области и на реке Усень в Башкирии. Кариотипы трех смежных уральских рас отличаются друг от друга одной полноплечевой реципрокной транслокацией: Сок kq,mr <--> kr,mq Юрюзань kr,mq <--> km,qr Серов ip,km ik,mp Новосибирск. Расы Сок и Юрюзань, крайние в этой последовательности с запада, полностью идентичны по наборам хромосом расам Кумо и Иломантси соответственно, которые открывают на востоке последовательность скандинавских рас.

Итак, на территории Сибири и Урала нам удалось выявить две независимые филогенетические группы бурозубок. Корень сибирского древа находится на Байкале, а само оно представлено серией рас, каждая из которой отличается от соседней на одно слияние хромосом. Причем, чем дальше на север обитает раса, тем больше метацентриков обнаруживается в ее кариотипе. Уральская группа - это цепочка полностью метацентрических рас, где смежные расы отличаются друг от друга по комбинации плеч в вариабельных метацетриках и в каждом случае отличие определено единственной реципрокной транслокацией.

Вот теперь, когда мы имеем хромосомный портрет азиатских популяций обыкновенной бурозубки, давайте рассмотрим его ретроспективно, на фоне ледников.

Сибирские бурозубки до и после оледенения.

Позднейший цикл четвертичного периода охватывает около 130 тыс. лет. Он включает в себя межледниковье и последовавшую за ним ледниковую эпоху. Во время межледниковья, когда, как принято считать, и сформировался вид обыкновенной бурозубки, структура зональности в Сибири была близкой к современной.

До оледенения вдоль южной границы Палеарктики должна была располагаться популяция бурозубок с неразрывным ареалом, охватывавшем Европу и Сибирь. Реликтами этой эпохи являются метацентрики hi и jl, - общие практически для всех хромосомных рас материковой Европы и Азии. По-видимому, это были первые и последние метацентрики (из обсуждаемой здесь вариабельной части кариотипа), которые образовались еще в доледниковый период и распространились по всему ареалу вида. Однако, вряд ли было бы справедливым утверждение о том, что этими двумя метацентриками и исчерпывалось разнообразие кариотипов той эпохи. Как мы покажем позже, есть некоторые основания полагать, что, как и у современных рас, у доледниковых количество метацентрических хромосом в составе кариотипов увеличивалось с юга на север. Но вот пришел ледник, и почти все разнообразие хромосом пошло прахом.

Экстремально суровая экологическая обстановка сложились в Северной Евразии в эпоху максимального похолодания 20 - 18 тыс. лет назад. Это была эпоха мощной экспансии многолетней мерзлоты далеко на юг. Пояс лесов резко сократился и фрагментировался. Вместе с ним сократились и фрагментировались и ареалы обитания лесных видов млекопитающих и, конечно же, обыкновенной бурозубки. На севере Западно-Сибирской Равнины образовался гигантский ледниковый щит, который препятствовал свободному стоку вод в Северный Ледовитый Океан. Вся Западно-Сибирская Равнина оказалась во власти необъятного подпрудного озера. Сток вод этого озера и в то время, и еще долго после того, как пик ледникового периода миновал, происходил в Каспийское море через Тургайский прогиб. Урал был надежно и надолго отрезан от Сибири. В то время в Сибири существовали лишь три зональных типа растительности - тундрово-степная, тундровая и лесотундровая. Лесотундра располагалась южнее 56 параллели в Приуральской и Приенисейской частях равнины, а также по южным берегам приледникового озера. Таким образом, от лесов, где только и могли обитать бурозубки, в ледниковый период осталась лишь узкая цепочка островков вдоль южной окраины Палеарктики. Холмы и горы юга Урала, Саян и Алтая служили тогда рефугиумами для древесных видов и для связанных с ними видов животных. Этими рефугиумами и ограничивалась, видимо, в то суровое время, область распространения обыкновенной бурозубки.

По мере сокращения северной части ареала бурозубок, должно было происходить и уменьшение их кариотипического разнообразия. Эволюционно продвинутые, т.е. насыщенные метацентриками хромосомные расы, обитавшие до ледника на севере ареала, сохранились лишь кое-где. Одним из таких рефугиумов для метацентрических рас стал южный Урал, а на крайнем юге ареала в рефугиумах Саян и Алтая сохранились акроцентрические расы, подобные нынешней Байкальской расе.

С началом потепления леса стали вновь распространяться на север. Вслед за ними началось расширение ареала бурозубок. Колонизация Восточной Сибири началась с Саян и Алтая. По мере продвижения бурозубок на север, на границе расширяющегося ареала, в наиболее экстремальных и нестабильных условиях могли периодически возникать изолированные микропопуляции. Именно в них была высока вероятность сохранения и фиксации новых метацентрических хромосом, возникающих за счет слияния акроцентриков. Образование новых метацентриков в процессе распространения бурозубок на север происходило последовательно, примерно так, как это показано стрелками на Рис. 5. Другим источником послеледникового расселения бурозубок были рефугиумы южного Урала. Сохранившиеся здесь животные, в отличие от бурозубок из южных рефугиумов Сибири, обладали, по-видимому, полностью метацентрическими кариотипами.

Новосибирская раса произошла от Серовской расы на восточных склонах Урала и начала свое расселение на восток, колонизируя территорию, высвобождающуюся по мере высыхания Западно-Сибирского Ледникового Озера. На востоке Новосибирская раса встретилась с восточно-сибирским комплексом рас. Этим и объясняется резкий контраст по составу хромосом между ней и смежными с ней Алтайской и Томской расами. Их разделяют по меньшей мере несколько тысячелетий независимой эволюции.

После отступления ледника уральские формы распространились также на запад - через север Восточной Европы в Финляндию и далее в Швецию. Об этом свидетельствует полная идентичность в кариотипах между Уральскими и Финскими расами: Сок = Кумо и Юрюзань = Иломантси. (Здесь очень соблазнительно провести параллель между колонизацией Скандинавии бурозубками и расселением людей угро-финской языковой группы с Урала на северо-запад Европы).

Что же касается континентальной Европы, то здесь, как и в Сибири, мы обнаруживаем минимальное число метацентриков в кариотипах рас, обитающих на южной окраине ареала вида. Поэтому можно думать, что европейские бурозубки прошли тот же эволюционный маршрут, что и восточно-сибирские. Их акроцентрические предки пережили пик оледенения в горных рефугиумах на юге Европы и по мере отступления ледника вновь реколонизировали Европу. Продвигаясь на север, европейские бурозубки, как и их восточно-сибирские родственники, постепенно аккумулировали метацентрические хромосомы.

Таким образом, мы можем предположить, что все современное разнообразие хромосомных рас обыкновенной бурозубки возникло, в основном, в ходе реколонизации Северной Евразии из трех ледниковых рефугиумов: Западно-Европейского, Саяно-Алтайского, Южно-Уральского. Причем в первых двух рефугиумах пик оледенения пережили маргинальные акроцентрические расы, а в Уральском - уцелели эволюционно более продвинутые метацентрические расы.

Эволюционные взаимоотношения хромосомных рас обыкновенной бурозубки в европейской части России также становятся все более определенными благодаря активной работе наших московских коллег. Они показали, что восток этой территории населен расами уральского происхождения. Одна из них (Неруса) проникает далеко на запад (Брянская, Калужская, Воронежская области и восточная половина Украины). Многочисленные расы бурозубки, обитающие в западных областях России, Польше и сопредельных странах имеют, по-видимому, гибридное происхождение: они возникли в результате встречи двух мощных эволюционных потоков - Уральско-Скандинавского и Европейского.

Таким образом, анализ сибирских хромосомных рас позволил предложить единую картину эволюции обыкновенной бурозубки на всем ареале вида. Это произошло вовсе не оттого, что мы оказались самыми прозорливыми. И не только оттого, что мы, наконец, заполнили белые пятна на карте хромосомных рас. Дело в том, что довольно монотонные сибирские ландшафты и суровый климат Сибири привели к формированию здесь более простой структуры вида обыкновенной бурозубки по сравнению с таковой в Европе. Это, в свою очередь, позволило однозначно определить филогенетические взаимоотношения сибирских рас, показать их несомненную связь с европейскими. Стало ясно, что хромосомные расы возникали не мозаично, а последовательно одна за другой по мере заселения территории, освобождающейся от ледникового плена. И тем самым они маркировали последовательность этого послеледникового заселения. Но ведь этим же путем должны были идти и другие виды животных и растений. Взять хоть тех же Угро-финов (не удалось нам удержаться от соблазна). Конечно, бурозубка не была лоцманом для них, просто, благодаря ей, мы теперь можем восстановить этот путь. Может быть стоит попытаться проследить его и на других видах?

СПИСОК СТАТЕЙ